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電子伝達系(でんしでんたつけい)とは、生物が好気呼吸を行う時に起こす複数の代謝系の最終段階の反応系のことである。別名水素伝達系、呼吸鎖などとも呼ばれる。生体膜の内側と外側にプロトンの濃度の差を生じさせることが目的であり、このプロトン濃度勾配を利用して、最終的にATP合成酵素がATPを生成する。ここでいう膜とは、真核生物の場合はミトコンドリアの内膜であり、原核生物の場合は細胞膜のことである。これらの膜上に存在する呼吸鎖複合体に電子が流れることによってプロトンポンプおよびスカラー反応がおこり、プロトンが膜の内側から外側に汲み出されプロトン濃度勾配が生じる。

また、光合成でも電子伝達系は存在しており、これは葉緑体のチラコイド膜に存在するシトクロムb₆/f複合体にて行われる。

◆好気呼吸における電子伝達系

好気呼吸に用いられる電子伝達系は以下の呼吸鎖複合体を含む。

・複合体I(NADH脱水素酵素複合体)

・複合体?(コハク酸-ユビキノンレダクダーゼ)

・複合体III(シトクロムbc₁複合体)

・複合体IV(真核生物:シトクロムc酸化酵素、原核生物:キノール酸化酵素)

この順番に、NADHの酸化によって得られた電子が伝達され、呼吸鎖複合体がプロトンポンプ機構ならびにスカラー反応を起こして、プロトンを膜外に能動輸送する。このとき輸送されたプロトンにより膜の内外に電気化学的ポテンシャル(プロトンによって生じるpH差および電荷の差)を生じ、プロトン駆動力の原動力となる。これらのプロトン濃度勾配はATP合成酵素によって酸化的リン酸化に利用される。

なお複合体II(好気呼吸:コハク酸脱水素酵素、嫌気呼吸:フマル酸脱水素酵素)は好気呼吸におけるプロトン濃度勾配形成には寄与しないが、電子伝達系の一部である還元型ユビキノンを生じる。

◇複合体Iにおける反応

複合体Iでは、解糖系およびクエン酸回路から得られたNADHを酸化して、プロトンポンプ機構(プロトンが膜を通過する機構)およびキノンサイクル機構を用いて4つのプロトンを膜外に放出する。反応式は以下の通りである。

・NADH+ユビキノン+5H⁺in → NAD⁺+還元型ユビキノン(ユビキノール)+4H⁺out

電子伝達体としてユビキノンを還元してユビキノールを生じ、次の複合体IIIに電子伝達を行う。

◇複合体IIIにおける反応

複合体IIIでは複合体Iあるいは複合体IIIにて生じたユビキノールを酸化してスカラー反応(膜の内側で還元反応が起こり、それによって膜の外側で酸化反応が起こってプロトンを間接的に放出する機構)によってプロトンを膜外に放出する。反応式は以下の通りである。

・ユビキノール+2シトクロムc³⁺+2H⁺in → ユビキノン+2シトクロムc²⁺+4H⁺out

電子伝達体としてシトクロムcの還元型を生じ、次の複合体IVに電子伝達を行う。

◇複合体IVにおける反応

複合体IVでは複合体IIIで生じた還元型シトクロムcを酸化してプロトンポンプ機構によりプロトンを膜外に放出すると同時に、好気呼吸の最終電子受容体である酸素に電子伝達を行ない、水を生成する。反応式は以下の通りである。

・O₂+4シトクロムc²⁺+8H⁺in → 2H₂O+4シトクロム³⁺+4H⁺out

バクテリアの場合はシトクロムcの代わりにキノン(メナキノン、カルダリエラキノンなど)が用いられている。ただし、キノール酸化酵素の場合はプロトンポンプ機構ではなくスカラー反応によってプロトンが放出される。

◇プロトン濃度勾配の生成

複合体I、III、IVを電子1個が通過すると、約5個のプロトンが膜外に放出される。したがって、クエン酸回路で得られたNADHやFADH₂の総数を合わせると、グルコース1分子辺り計100個以上のプロトンが膜外に放出される。これによって膜の内側のpHはおよそ8.0、膜の外側はpH7.0と10倍のプロトン濃度勾配が形成される。

プロトン濃度勾配を利用してATP合成酵素(ミトコンドリアor細胞膜、F_oF₁)で酸化的リン酸化によってアデノシン三リン酸 (ATP) の合成を行うのはもちろん、ATPの膜外への放出や共輸送によって膜内に物質を取り込むこともできる。

◆光合成における電子伝達系

シトクロムb₆/f複合体では光化学系IIから生じたプラストキノン (PQ) を酸化してスカラー反応によって4個のプロトンをチラコイド膜内に放出する。そして、電子をプラストシアニン (PC) に伝達し、光化学系Iに電子伝達を行う。反応式は以下の通りである。

・プラストキノール+酸化型プラストシアニン+2H⁺out → プラストキノン+還元型プラストシアニン+4H⁺in

チラコイド内腔に放出されたプロトンはプロトン濃度勾配を利用してATP合成酵素(葉緑体、CF_oCF₁)でATP合成に用いられる(光リン酸化)。シトクロムb₆/f複合体は呼吸鎖複合体IIIに該当し、反応もよく似ている。

◆呼吸鎖複合体V

ATP合成酵素を呼吸鎖複合体Vとする教科書も存在している。実際、高等学校の生物学では酸化的リン酸化も電子伝達系に含んでいる場合も多い。しかしながら、多くの専門書では呼吸鎖複合体はIVまでしか存在せず、『ATP合成酵素』として表記されている。

◆関連用語

・呼吸

・アデノシン三リン酸

・解糖系

・クエン酸回路

・ATP合成酵素

・光合成

・電子伝達体

・酸化還元酵素

◆外部リンク

・ [外部リンク] 酸化的リン酸化 (英語)

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