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社会生物学(しゃかいせいぶつがく、英:sociobiology)は、生物の社会行動が自然選択の元でどのように進化してきたか、行動の進化的機能を扱う生物学の一分野であるAlcock,John Animal Behavior 2001. Sinauer, Sunderland。遺伝子の視点から生物の行動を数学的(ゲーム理論など)に解析し、構築された仮説は実験やフィールドワークによって検証される。研究手法は集団遺伝学に基づいているが、動物の社会行動を進化的に論じる事を可能にする理論とともに発展したため、動物行動学とも密接な関わりを持つ。行動生態学、進化生態学などの言葉もあるが、本項では同じものとして扱う。定義については以降のの項を参照のこと。一部の研究者は行動に関わる遺伝子の特定や分子メカニズムに注目し、隣接領域として分子行動学、行動遺伝学を形成しつつある。また分子生態学とも密接に関連する。

◆ 概要

◇ 登場背景

周囲の環境に適応しているものが生き残り、適応していないものは淘汰されるという過程によって生物の進化が起こるというチャールズ・ダーウィンの自然選択説に基づく進化論は、生物学をはじめ他の学問分野にも大きな影響をあたえた。

ところが個体を単位とする自然選択説では説明が難しい動物の行動が、広く存在している。例えば、ミツバチでは、女王バチが産んだ卵から成長した雌バチは、自分では卵を産むことなく、女王を助けて自分の妹たちの世話を焼いて一生を過ごす。つまり、自分の繁殖の機会を棄てて女王の繁殖を助ける。またシマウマの群れでは見張り役がいて、ライオンの接近を鳴き声や身振りで群れに知らせるという。そのような目立つ行動を取ることは、まず敵の注意を引くので危険であると考えられる。それに、敵を見つけたら、黙って逃げ出した方が早く逃れられるし、他の仲間を身代わりにすることもできるであろうとも思われる。このように、自分を犠牲にして他者を助ける行動を利他的行動とよび、その例は多い。

このような行動を説明するのにまず提唱されたのが群選択説であった。これは生物個体の行動は群れや種の利益を最大化するようにできており、生存競争は群れの間で起きると考えられた。この説明は「種の保存のため」というフレーズと共に、利他行動の説明として受け容れやすかったため広まった。しかしこの説ではどうやって自己を犠牲にし種全体の利益を計る性質が受け継がれていくかを厳密には説明できなかった。

すなわち利他的行動を取る個体の集団の中に、突然変異や他の群れからの移住によって利己的な個体が発生したと仮定する。たとえば見張りをしても、敵の接近を仲間に知らせないで逃げる個体が出現するというようなことである。もしそうなれば、そのような個体の方が死亡率は低くなるだろうから、自然選択の結果、真っ先に逃げるような形質が残るはずである。

働きバチの例はそれより深刻で、働きバチはそもそも繁殖をしない。親が繁殖をして、親の形質が伝わった子孫が残るのが自然選択の前提なので、この場合、その前提が成立しない。繁殖をしないのだから、その形質を持つ子孫が残るはずがないのである。ダーウィン自身はこの問題に、アリやハチの場合は家族単位で選択が働くのだろうと答え、後の議論の先き取りをしていたが、そのメカニズムを説明することができなかったため場当たり的な説明だと批判を受けた。

◇ 血縁淘汰説

1964年、イギリスの生物学者、ウィリアム・ドナルド・ハミルトンが血縁淘汰説を発表する。一般にこの説が発表された時点が社会生物学の始まりと考えられている。社会生物学という分野の名称は、この血縁淘汰説などを援用して書かれたエドワード・オズボーン・ウィルソン の「社会生物学」(1975年)によって広く認知されるようになった。

血縁淘汰説は、まず自然選択で選択されるのは個体ではなく、遺伝子のもたらす表現型である、ということを明らかにすることから始まる。そして、自然選択を遺伝子の側から見直したのである。

自分の子を残すと言うことは、自分の遺伝子を残すと言うことである。これを遺伝子の側から見れば、自分と同じ遺伝子が入った個体が残るという言い方になるだろう。つまり、ある遺伝子が表す表現形が、たとえば体色が目立たなくて敵に見つからないなど、結果としてその遺伝子を持つ個体を増やすように働くなら、その遺伝子は自然選択によって残ることになる。遺伝子には行動に影響を与えるものもあるだろう。その場合、行動も他の形質と同じく、自然選択を受ける表現型として捉えられる。

そこで、遺伝子をより多く残すにはどうすればいいか。人間と同じ繁殖様式の動物では、親から見れば、子供には自分の半分の遺伝子が入っている。これを遺伝子側から見ると、親にある任意の遺伝子が、その子に含まれる確率は2分の1である。兄弟ではどうかというと、兄弟間で片方の持つ任意の遺伝子がもう片方に含まれる確率は、親子間同様2分の1である。そうすると、自分の持つ遺伝子を後世に残す方法として、子を産まなくても、兄弟を増やせばいいという選択も成り立つ。

いま、ここに自分は生殖に参加せず、母親を助けて兄弟を育てるという行動を取らせる遺伝子があったとする。そして、その行動を取ることによって、もし自分が単独で繁殖した場合に手に入る子孫以上の兄弟が手に入るとしたら、この遺伝子は兄弟を通じて自然選択に勝つことができる。これは遺伝子がそのように振る舞うという意味ではなく、より効率的な行動や形質を司る(あるいは影響を与える)遺伝子が、自然淘汰によって、そのような行動や形質をもたらさない対立遺伝子よりも数を増していくだろうと言うことである。

これが血縁淘汰説の概要である(ハミルトンのもとの論文は、複雑な数式をつかった難解なものである)。この説は、社会性昆虫の非繁殖階級を説明できるだけでなく、自然選択において選択される単位が遺伝子であることを明かしたことで、進化生物学の研究全般に大きな方向を示し、動物に広く見られる利他行動をはじめとした社会的な形質や行動の進化を説明可能にした。

◇ ESS理論

1973年、イギリスの生物学者、ジョン・メイナード=スミスは、この血縁淘汰説にゲーム理論を導入したESS理論(ESS = Evolutionarily Stable Strategy:進化的に安定な戦略)を発表した。これは社会行動のように、ある行動や形質の利益が他の個体の行動や他の形質によって決まり、唯一の最適解がない場合に適用できる。

例えば、働きバチの例に当てはめてみる。外敵に襲われたとき自身の針により攻撃を加える行動(ハチ自身にとっての)利他的行動を行うハチは、もし攻撃が失敗し外敵の排除に失敗した場合、自身も死に、自分の属する女王バチの生存確率も減るので大きな不利益が得点される。また仮に攻撃が成功し外敵の排除に成功すれば、自身は死ぬが女王バチの生存確率は高まるので、ある程度の利益が得点される。また攻撃しないで他の働きバチが捨て身の攻撃を行う戦略を採用したハチの場合、他のハチによる攻撃により外敵が排除された場合、自身の生き残りと女王バチの生存確率が高まるので最大の利益が得点される。しかし他のハチの反撃が失敗した場合、自身の生き残りには成功するが、女王バチの生存確率が低下するのでわずかな利益が得点される。

つまりESS理論によれば、利己的行動を選択する個体が増えても集団に不利益が発生し、また利他的行動を選択する個体が増えても、自身の不利益による集団内での損耗が発生するため、利己的行動を取る個体と利他的行動を取る個体は安定するという。

また社会集団を形成している生物(人間も含む)では、各個体は無意識のうちにこれらの利益マトリックスにのっとり、自身が利己的行動か利他的行動を取るかを選択していると論じている。

結局のところ、各個体の利己的行動も利他的行動も、その個体の属する群の利益ではなく、個々の遺伝子にとっての利己的行動であり、個体が遺伝子を反映してそれぞれの戦略を取った結果、その種全体の行動(運命)が決まってゆくわけである。

◆ 定義

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