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「性淘汰」||ペット-master.com 【05/29update】

性淘汰 wikipedia|無料辞書

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チャールズ・ダーウィン『人間の進化と性淘汰』(1871年)のイラスト
性淘汰(せいとうた)または性選択とは、進化生物学における重要な理論の一つ。異性をめぐる競争を通じて起きる進化のこと。クジャクシカのように雌雄で著しく色彩や形態・生態が異なる動物について、その進化を説明するためにチャールズ・ダーウィンが提唱した。
一つの種において、ある性(ほとんどの場合は雌)の個体数や交尾の機会はもう一方の性よりも少ない。それゆえ、交尾をめぐる個体間の争いが起き、進化を促す。本項では便宜上、メスがオスを選ぶ場合を想定して記述する。
性淘汰は通常は自然淘汰とは別のメカニズムとして論じられる。主にオスとメスの社会関係に由来する現象であること、オスとメスに異なった淘汰圧を加えることなどがその理由である。しかし広義には性淘汰は自然淘汰に含められる。ある個体にとっては他の個体の形質や好みは環境の重要な要因のひとつである。また長い尾羽のような装飾的な形質も、長さの上限が生存上の不利さによって制限されているなど、自然淘汰と全く独立して論ずることはできないからである『シリーズ進化学6 行動・生態の進化』 P125

◆ 性淘汰の分類
性淘汰には大きく分けると同性間で行われるものと異性間で行われるもののふたつがある。この二つはダーウィン自身が提唱したもので、性的二型を発達させる原因である。ただし厳密に区別できない行動も多い。たとえばトンボの配偶者防衛やクロウタドリの縄張り防衛は異性間競争とも、他のオスを排除するという点では同性間競争とも考えられるし、オスとメスの利害の対立と見なすこともできる。また配偶者を捜すための感覚器の発達などはどちらに含めることもできない。ゾウアザラシのように雄間闘争でハーレムを構成する動物でも、メスがハーレムの周囲にいるオスとつがい外交尾を行うことがある。そのため第三の要素として雌雄間の利害対立が設定される場合もある。
配偶者選択は様々な理論モデルが提唱されている。ロナルド・フィッシャーは、「雌の嗜好は遺伝的に決まっており、それ以前の代で好まれた形質がより顕在化した個体を後の代の雌はさらに好む」と考えた。
それぞれの種でどのような性淘汰が行われるかは雌雄間の性比配偶システムや個体密度、食性、生理的・形態的特徴、そのほかの様々な生息環境に依存する。

◇ 同性間競争
同性間淘汰ともいう。異性を巡って同性の個体が争うこと。主にオス同士で行われ、その場合は雄間闘争、雄-雄闘争などと呼ばれる。角や牙などを使って直接争う場合もあれば、威嚇によって済まされる場合もある。チンパンジーキイロショウジョウバエの精子競争もこれに含まれる。ヒキガエルの鳴き声のように、メスへのアピールのようでありながら、他のオスの排除効果もあった例もある『クジャクの雄はなぜ美しい?』 P44。つまり同性間の闘争が常に一対一で対面して行われるわけではない。
直接闘争を行う種の多くも、通常は儀礼的なディスプレイ行為から始める。儀礼的ディスプレイ行為で勝敗が付かない場合はより進んだ威嚇的ディスプレイ、そして軽い小突きあいを経て本格的な闘争に移行するが、途中で勝敗が決することも珍しくない。これは誰とでもむやみに戦う戦略が進化的に安定な戦略ではないからである。闘争がどこまでエスカレートするかは種にもよるが、その行為によって得られる利益の大きさに左右される。ライオンであれば、年老いたオスの方が若いオスよりもエスカレートしやすい。これは年老いたオスには残された時間が短く、(たとえば死ぬことによって)支払うことになるコストに比べ、利益が大きいからと考えられる。アラビヤヤブチメドリのような普段はさえずりによって求愛と儀礼的ディスプレイを行う種でも、時には死に至るほどの闘争が行われる。
過去には儀礼的闘争は種を維持するために無用な争いを避けるためだとして群選択的な説明が好まれたが、同性間競争による死は当時想定されていたより遥かに多いことがわかっている。現在では個体淘汰の視点から、儀礼的闘争は信号(後述するハンディキャップ信号や指標信号など)の交換で済ませることによって個体自体の闘争コストを抑えようとしていると解釈されている。
かつては同性間競争に負けた個体は子孫を残せないと考えられていたが、現在では負けたオスが他の方策で子孫を残そうとする代替戦略(代替繁殖戦略)があることがわかっている。
レンカクはメスが同性間闘争を行う珍しい例。

  精子競争
精子間競争とも言う。メスの生殖管の中で行われる、別のオスに由来する精子同士の受精を巡る競争のこと。精子競争には大きく三つのタイプがある。チンパンジーのような精子の量による競争、カワトンボのような他のオスの精子を掻き出す器官の使用、ショウジョウバエの一種に見られる化学物質による他のオスの精子の抹殺である。

◇ 配偶者選択
配偶者選択の例。オスクジャクの装飾的な羽はダーウィンを最も悩ませた
異性間淘汰、異性による選り好みともいう。「一方の性が取る行動で、もう一方の性の繁殖機会に差があらわれるもの」と定義されている。実際に個体が別の個体をつがい相手として選ぶことは選好(性選好)と呼び、進化のメカニズムである「選択」とは区別する。通常はメスがオスを選好する。選好が行われるとき、オスは様々な信号を発してメスを誘引し、メスは慎重に吟味する。コクホウジャクツバメは尾羽が長いオスが選ばれやすい。アジサシガガンボモドキではオスが貢ぐエサの量や質が重要である。クロライチョウのように踊り、鳴き声、しっぽの美しさを組み合わせてアピールする種もいる。ニューギニアフキナガシフウチョウは頭部に装飾的な羽を発達させて求愛するが、同所に生息するパプワニワシドリは抜け落ちたフキナガシフウチョウの羽を巣の飾りに用いる。セミの鳴き声、ホタルの発光、ガや酵母菌が出すフェロモンも配偶者選択に関わる信号である。メスの年齢や地域によって好みが変わることもある。アオアズマヤドリでは巣のきらびやかさが重要な要素だが、経験を積んだメスは巣の作りだけではなく、オスの求愛ダンスも重視する。クジャクでは地域によって羽の目模様の数が重要であるか、重要でないかに違いがある長谷川真理子『クジャクの雄はなぜ美しい?』P83
オスが配偶者選択を行う動物にはモルモンコオロギがいる。

雌雄間の利害対立
つがいになった配偶者以外の異性と交尾することをつがい外交尾(EPC:extra-pair copulation)という。ゾウアザラシのメスは群れのオスの目を盗んで他の雄と交尾をすることがある。ツバメやペンギンのような一夫一妻制の動物でも見られる。ツバメの場合は尾羽が長い方がつがい外交尾の相手として選ばれやすい。つがい外交尾はメスにとっては適応的だが、そのメスの配偶者のオスにとってはそうではない。そこでメスが他のオスと交尾しないように見張ることを配偶者防衛という。トンボ、ヤドカリなどで見られている。配偶者防衛は交尾後に行われる同性間競争とも解釈できる。

◆ 配偶者選択の理論モデル
配偶者選択にどのようなメカニズムが働いているかを示す理論モデルは大きく二種類に分けられる。一つはランナウェイ説のように、メスの選好の基準が生存上の有利さとは無関係な場合、そしてもう一つはハンディキャップ説や指標説のように生存上の有利さに繋がる形質を選好の基準にしている場合である。後者のような生存上の有利さに繋がる選好をしている場合を総称して優良遺伝子説と呼ぶこともある。

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